FLAGELLÉS

FLAGELLÉS

Les Flagellés sont actuellement considérés comme les Protistes les plus primitifs. Ils comprennent des formes à affinité animale ou végétale; aussi admet-on souvent qu’ils constituent la souche de tous les Protistes. Ils sont caractérisés par l’existence de flagelles ou fouets vibratiles qui servent à la nage et sont toujours reliés à un centrosome ou à l’un de ses dérivés: le blépharoplaste (ou cinétosome). L’axe du corps qui détermine la symétrie axiale, à laquelle peut se superposer une symétrie d’un autre ordre, est marqué par le centrosome et le centre du noyau.

Les Flagellés se reproduisent le plus souvent par bipartition longitudinale. Ils sont capables d’enkystement; deux sortes de kyste peuvent se former: les kystes de résistance qui se forment lorsque les conditions externes sont défavorables et les kystes de multiplication. La reproduction sexuée, quand elle existe, s’effectue par des gamètes flagellés peu dissemblables entre eux (isogamie). Leur nutrition peut être autotrophe (lorsqu’il possèdent des plastes chlorophylliens) ou hétérotrophe. Cette distinction qui sert à la séparation entre Phytoflagellés (d’affinité végétale) et Zooflagellés (d’affinité animale) n’est pas absolue, car les Flagellés montrent toutes sortes de transitions entre le règne végétal et le règne animal. Aussi les Flagellés sont-ils étudiés simultanément par les botanistes qui les considèrent comme la souche des algues et par les zoologistes qui retrouvent des affinités avec les métazoaires les plus primitifs (éponges). Les classifications proposées diffèrent donc considérablement selon la discipline; on adoptera ici celle qui est utilisée dans le Traité de zoologie de P.-P. Grassé.

1. Organisation générale d’un Flagellé

Le flagelle

Les flagellés sont avant tout caractérisés par la présence d’un appareil locomoteur formé d’un ou de plusieurs flagelles qui constituent des organites contractiles qui battent selon un rythme propre à chaque espèce. Le flagelle s’insère soit directement sur le centrosome (centroblépharoplaste), soit sur un granule dérivé du centrosome, le blépharoplaste (ou cinétosome) qui reste attaché au centrosome par un filament, le rhizoplaste. La structure du flagelle est bien connue grâce aux progrès de la microscopie électronique. Il est constitué par deux fibrilles axiales et par neuf paires de fibrilles périphériques; quant au blépharoplaste, il a la structure classique d’un cinétosome et possède donc neuf triplets ^{[cf. PROTISTES]}. Le nombre des flagelles est très variable selon les espèces. Dans le cas des Trichomonas , il y a trois à six flagelles, dont l’un, dirigé vers l’arrière, forme une membrane ondulante (fig. 1). Il faut d’ailleurs noter que les observations au microscope électronique ont modifié les notions traditionnelles, car le blépharoplaste correspond en réalité à l’ensemble des cinétosomes (fig. 2). La plupart des Flagellés se déplacent flagelle en avant (tractelle), mais le déplacement peut se faire aussi en sens inverse (pulselle). Cependant, cette conception ancienne et simplifiée de la nage des Flagellés semble ne pas rendre compte exactement de la réalité, beaucoup plus complexe.

Le cytoplasme et ses éléments figurés

Le cytoplasme renferme les organites caractéristiques de toutes les cellules, c’est-à-dire les mitochondries, l’appareil de Golgi, les vacuoles digestives, auxquels s’ajoutent les vacuoles pulsatiles et (pour les formes à affinité végétale) les plastes. Chez certaines espèces comme les Trichomonas , quelques-uns de ces organites revêtent un aspect tout à fait particulier; c’est ainsi que l’appareil de Golgi n’est pas formé de dictyosomes, mais se présente sous forme d’un organite unique, parfois très gros, connu depuis longtemps sous le nom d’«appareil parabasal». Cela a été montré, dès 1933, par O. Duboscq et P.-P. Grassé, au moyen de méthodes cytologiques et histochimiques, et a été confirmé par la microscopie électronique.

Les Trichomonas possèdent en outre une sorte de baguette de soutien, l’axostyle, auquel s’adjoint parfois une côte. L’ensemble de ces organites: flagelle, cinétosome, centrosome, parabasal, côte et axostyle, constitue une cinétide. Certains Flagellés peuvent comporter plusieurs cinétides dans une seule cellule.

Reproduction et division nucléaire

Le mode de reproduction normal est la division mitotique suivant un plan longitudinal (caractéristique des Flagellés) qui passe par le flagelle, le blépharoplaste et le noyau (fig. 3). Le comportement de la cinétide, pendant la mitose, est des plus variable. Le plus souvent, le blépharoplaste se divise, tout comme le centrosome. De même, le flagelle peut se dédoubler, mais il peut aussi rester dans une cellule fille et alors le blépharoplaste de l’autre cellule engendre un nouveau flagelle; dans d’autres cas enfin, le flagelle s’efface complètement et le blépharoplaste de chaque cellule donne naissance à un nouveau flagelle. L’appareil parabasal peut également se diviser ou passer dans l’une des cellules; un nouveau parabasal se formera alors dans l’autre cellule. Le plus souvent d’ailleurs, le parabasal subit au moment de la mitose une dissolution partielle (Trichomonas caviae ). Quant à l’axostyle, il disparaît toujours pendant la mitose.

La division nucléaire est une mitose qui revêt souvent un aspect très particulier, variable selon les espèces. Chez les Flagellés supérieurs (Méramonadines), cette division est une pleuromitose remarquable par le fait que les chromosomes ne s’insèrent pas directement sur le fuseau et que la métaphase y fait défaut. La membrane nucléaire persiste et le fuseau est remplacé par une paradesmose (ou centrodesmose) extérieure au noyau. Parmi toutes les variantes qui ont été décrites chez les différentes espèces (Grassé et coll., Cleveland, Kirby...), la figure 3 décrit la division de Trichomonas caviae , un des cas les plus facilement compréhensibles en raison du petit nombre des flagelles (Grassé et Faure, 1949).

2. Les Phytoflagellés

Les Phytoflagellés comprennent dix classes: Phytomonadines (Chlorophycées - Volvocales); Xanthomonadines (Xanthophycées - Hétérochloridales); Chloromonadines (Chloromonadophycées); Eugléniens (Euglénophycées); Cryptomonadines (Cryptophycées); Dinoflagellées et Ébriédiens (Dinophycées); Silicoflagellés, Coccolithophoridés et Chrysomonadines (Chrysophycées Silicoflagellales - Coccolithophorales Chrysomonadales).

Les chloroplastes

En principe, deux grands caractères permettent de distinguer les Flagellés à affinité végétale: la présence de chloroplastes (donc nutrition autotrophe) et celle de cellulose dans la membrane paraplasmatique. Mais ces caractères ne sont pas absolus, d’abord parce que la membrane cellulosique considérée comme l’attribut des végétaux n’existe pas nécessairement chez tous les Phytoflagellés, ensuite parce que certains peuvent perdre leurs plastes et devenir «physiologiquement» des animaux. En effet, il existe parfois dans une même espèce des lignées pigmentées et des lignées non pigmentées. De tels exemples sont signalés chez les Phytomonadines (Chlamydomonas ), les Chrysomonadines, les Eugléniens. Chez ces derniers, l’apparition de l’hétérotrophie a été attentivement étudiée. Certaines espèces pourvues de plastes ne peuvent vivre qu’à la lumière (cas d’autotrophie stricte d’Euglena anabaena ). D’autres espèces colorées sont autotrophes à la lumière, mais peuvent vivre dans l’obscurité en devenant hétérotrophes (E. gracilis ). Enfin, il existe des Eugléniens incolores (souvent même dépourvus de plastes) qui sont complètement hétérotrophes. Ce passage de la vie autotrophe à la vie hétérotrophe ne s’explique que si l’on admet que quelques espèces, bien que pourvues de plastes colorés, ont une nourriture hétérotrophe. Ainsi le règne animal et le règne végétal fusionnent-ils au sein des Flagellés et cette particularité n’est pas l’un des moindres intérêts de ces Protistes.

La vie coloniale

Certaines familles de Phytoflagellés (Chrysomonadines par exemple) comportent des espèces coloniales, mais aucune ne montre plus d’aptitude à la vie en colonie que les Phytomonadines; elles constituent des «cœnobes», agglomérations numériquement et morphologiquement définies de cellules flagellées conservant dans l’ensemble l’organisation fondamentale du Flagellé unicellulaire. Le cœnobe correspond à une unité dans laquelle on reconnaît une harmonie et une solidarité fonctionnelles entre les individus, semblables à celles qui unissent les diverses cellules des métazoaires. Ces colonies sont plus ou moins nombreuses et présentent divers degrés de complexité.

Les colonies les plus simples se trouvent dans le genre Gonium avec seize cellules réunies dans une substance gélatineuse. Le genre Eudorina forme des cœnobes de trente-deux cellules où se distinguent, aux approches de la reproduction, des colonies mâles qui engendrent des microgamètes et des colonies femelles qui donnent des macrogamètes très voisins des individus asexués. Les cœnobes de Pleodorina possèdent cent vingt-huit cellules: les soixante-quatre cellules antérieures (dans le sens de la nage) sont de petite taille et ont un rôle purement végétatif; les postérieures, plus volumineuses, donnent des gamètes qui, selon la colonie, seront des macrogamètes (femelles) ou des microgamètes (mâles).

Les colonies du genre Volvox forment de minuscules sphères de 1 mm constituées de dix à vingt mille cellules de très petite taille, disposées en une seule couche périphérique, l’intérieur de la sphère étant occupé par une gelée plus ou moins fluide. Les cellules sont unies entre elles par des prolongements cytoplasmiques, réalisant ainsi une véritable solidarité biologique entre les individus. Chaque cœnobe comporte deux sortes de cellules: les unes sont purement végétatives; les autres, en nombre très restreint, sont reproductrices et localisées uniquement dans la partie postérieure de la colonie. Ces éléments sont individualisés très tôt et strictement prédestinés; ainsi huit cellules seulement sont destinées à la reproduction asexuée, cinq à dix produisent des gamètes mâles et une à quinze donneront des gamètes femelles. Le perfectionnement de la reproduction est d’ailleurs poussé assez loin, puisque la protandrie assez marquée empêche l’autofécondation des colonies (qui sont hermaphrodites). D’autre part, l’anisogamie des gamètes est prononcée. Enfin, dans les cas de multiplication asexuée, on observe un retournement en «doigt de gant» que les biologistes ont rapproché des inversions que subissent les embryons de certaines éponges. Les Volvox montrent donc un ensemble de caractères très évolués: relations cytoplasmiques intercellulaires, division du travail, distinction entre soma et germen, retournement des colonies larvaires. Leur organisation rappelle beaucoup celle que l’on trouve chez les métaphytes et les métazoaires.

3. Les Zooflagellés

L’ancienne classification comprenait cinq ordres caractérisés par le nombre et la structure des flagelles: Choanoflagellés, Holomastigines, Hétéromastigines, Polymastigines et Hypermastigines. La cytologie et surtout le mode de division permettent de reconnaître deux super-ordres (Grassé, 1962): les Protomonadines, dépourvues d’axostyle, chez lesquelles la mitose semble s’effectuer sans participation du blépharoplaste; les Métamonadines, porteuses de trois à n flagelles et munies d’un axostyle, chez lesquelles la division est une pleuromitose avec participation du centrosome formant un fuseau extranucléaire (paradesmose).

Les Protomonadines

Les ordres les plus intéressants sont les Choanoflagellés et les Trypanosomes auxquels il faut ajouter les Bodonidés qui, pour beaucoup d’auteurs, représenteraient les plus primitives des Protomonadines et seraient le point de départ d’un grand nombre de phylums.

Les Choanoflagellés

Ce sont des Flagellés marins ou d’eau douce souvent fixés par un pédoncule et parfois entourés d’une loge peu consistante de nature vraisemblablement pectique. Leur caractéristique essentielle est la possession d’une collerette transparente en entonnoir, qui surmonte le corps cellulaire et entoure le flagelle unique (fig. 4). Les ondulations de ce fouet entraînent les particules alimentaires (bactéries surtout) contre la paroi externe de la collerette. Ces proies sont phagocytées par deux pseudopodes qui fonctionnent alternativement selon un rythme parfaitement régulier (de quatre à six minutes). Les vacuoles alimentaires ainsi formées glissent sur les côtés du corps avant de remonter à la base du fouet, dans la région de la collerette, où se fait l’expulsion des résidus alimentaires. L’intérêt principal des Choanoflagellés réside dans l’identité de structure de ces Protistes avec certaines cellules caractéristiques des éponges, les choanocytes, pourvues également d’un fouet et d’une collerette ainsi que d’un dictyosome situé au contact du blépharoplaste. Aussi, de nombreux zoologistes n’hésitent pas à faire dériver les Spongiaires (voire tous les Métazoaires) des Choanoflagellés. Mais il faut, en la matière, se garder des généralisations excessives car si la parenté cytologique est évidente, il n’existe entre les Choanoflagellés et les Spongiaires aucun terme de passage et on doit se rappeler que les éponges ne sauraient en aucun cas être considérées comme le résultat d’une agglomération de Choanoflagellés; leur différenciation cytologique et la complexité de leur développement embryonnaire en font indiscutablement des Métazoaires.

Les Trypanosomes

Ce sont des Flagellés de très petite taille (2 à 120 猪m), parasites d’animaux ou de végétaux, responsables parfois de maladies graves chez l’homme ou les animaux domestiques. Ils n’ont qu’un seul flagelle (qui disparaît même parfois) et peuvent présenter des cycles évolutifs plus ou moins complexes comportant parfois deux hôtes. Les Trypanosomes présentent quatre grands types morphologiques (fig. 5): promastigote (= leptomonas), épimastigote (= crithidia), cryptomastigote (= trypanosoma) et amastigote (= leishmania), caractérisés avant tout par la position du blépharoplaste par rapport au noyau. Ils correspondent aux quatre genres principaux de Trypanosomidés, mais leur cycle évolutif se complique en raison du polymorphisme de ces Protistes qui sont capables de passer de l’une à l’autre de ces formes. Toutefois, il faut remarquer que tous les genres de Trypanosomidés ne sont pas également polymorphes: seul le genre Trypanosoma peut présenter les quatre formes; le genre Crithidia n’en possède que trois, car on ne le trouve jamais sous la forme cryptomastigote; les deux derniers genres enfin, Leptomonas et Leishmania , se présentent indifféremment sous ces deux formes.

Cycle évolutif des Trypanosoma

Les Trypanosoma comportent des cycles à deux hôtes et des cycles, beaucoup plus rares, à un seul hôte dont le type est T. equiperdum du cheval; il est transmis directement au cours de l’accouplement et produit une maladie grave, la dourine ou syphilis des chevaux.

Dans les cycles à deux hôtes, les deux phases du cycle se répartissent entre les tissus d’un mammifère, d’une part, et le tube digestif d’un insecte piqueur, d’autre part, qui transmet le parasite par ses excréments (T. cruzi , T. lewisi ) ou par piqûres (trypanosomes de la maladie du sommeil: T. gambiense et T. rhodesiense ).

Trypanosoma cruzi , dont le cycle est bien connu (fig. 6), détermine chez l’homme la maladie de Chagas qui sévit en Amérique du Sud. Les trypanosomes qui se trouvent dans le sang de l’homme pénètrent dans les fibres musculaires où ils prennent la forme amastigote; celle-ci se multiplie et se répand dans divers tissus du corps, qu’elle détruit (myocarde, système réticulo-endothélial entre autres); puis le parasite reprend la forme cryptomastigote et émigre dans le sang où il est ingéré par des punaises de la famille des Réduvides (Rhodnius et Triatoma ). Après avoir subi trois transformations, il est rejeté dans les excréments. Mis alors en contact avec la peau de l’homme, les trypanosomes sont capables de traverser le tégument et de pénétrer dans l’organisme. La piqûre de la punaise ne joue donc aucun rôle dans la transmission de la maladie à l’homme. Trypanosoma lewisi , espèce non pathogène du rat, subit une évolution tout à fait semblable; l’insecte vecteur est une puce. Les deux trypanosomes de la maladie du sommeil, morphologiquement semblables, mais de répartition géographique légèrement différente, vivent dans le sang et le liquide céphalo-rachidien de l’homme et d’autres mammifères (antilopes, bovidés divers, etc.). Ces parasites sont transmis par la mouche tsé-tsé ou glossine (Glossina palpalis ). Chez l’insecte, les parasites gagnent l’intestin moyen et se reproduisent sous la forme cryptomastigote; ils passent ensuite sous la forme épimastigote dans l’intestin antérieur puis remontent dans les glandes salivaires pour donner la forme infectieuse. En Afrique, les glossines transmettent également, de la même façon, un autre parasite Trypanosoma brucei , agent pathogène du nagana, maladie qui frappe les buffles et les antilopes.

Cycle des Leishmania

Les Leishmania sont des parasites à deux hôtes vivant à l’intérieur des cellules des vertébrés (forme amastigote) et dans un insecte piqueur, diptère du genre Phlebotoma , sous la forme promastigote. Les maladies causées par ces parasites (leishmanioses) se manifestent de diverses façons: ce sont des leishmanioses cutanées (bouton d’Orient) sans grande gravité, dues à Leishmania donovani (Inde, Chine, vallée du Nil) ou par Leishmania infantum (dans la région méditerranéenne).

Les Métamonadines

Métamonadines parasites des Vertébrés et de l’homme

Les principales espèces appartiennent aux ordres des Trichomonadines et des Distomastines.

Les Trichomonas (étudiés au début de cet article) comprennent, à côté d’espèces libres, des espèces vivant en association soit avec les termites, soit avec les Batraciens, soit avec les Mammifères (panse des Ruminants, cæcum du cheval, cæcum des Rongeurs). L’homme héberge trois espèces principales: Tr. tenax qui est un hôte habituel de la bouche; Tr. hominis qui vit dans le gros intestin (souvent associé avec l’amibe dysentérique); Tr. vaginalis qui détermine dans le vagin de la femme une affection très répandue: la trichomonase vaginale. Quant aux Distomastines, elles parasitent les Batraciens, les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères; chez l’homme, Giardia intestinalis , qui vit dans l’intestin grêle, détermine une maladie rappelant la dysenterie amibienne: la giardiose.

Les Flagellés des termites et des blattes

Morphologie

Outre les Trichomonas déjà mentionnés, la panse rectale de nombreux termites contient une faune prodigieuse de Flagellés symbiotiques appartenant tous aux Métamonadines, dont les innombrables espèces sont réparties en plusieurs ordres, notamment les Pyrsonymphines, les Joeniides, les Trichonymphines et les Spirotrichonymphines (fig. 7). Ce sont des Flagellés souvent de grande taille pourvus de nombreux flagelles (anciens Hypermastigines) qui s’insèrent sur un rostre antérieur (exemples: Joenia , Trichonympha ) ou qui sont disposés selon des bandes s’enroulant en hélice autour du corps (Spirotrichonympha ). La structure du rostre peut être fort compliquée: Trichonympha (Pitelka et Schooley, 1958), Joenia (A. Hollande et J. Valentin, 1969). Le parabasal présente les formes les plus diverses: en collerette chez Joenia , il constitue chez Trichonympha un «corbillon» périnucléaire, tandis que chez Spirotrichonympha , il offre l’aspect de longs cordons de dictyosomes situés sous les bandes flagellaires.

Rôle des Flagellés et digestion de la cellulose

Ces Flagellés représentent jusqu’au tiers du poids total de leur hôte. Leur présence est liée au régime alimentaire xylophage de l’insecte, à la vie sociale et à l’existence d’une vaste dilatation rectale où stagnent des aliments. On retrouve d’ailleurs ces Flagellés dans le tube digestif d’une blatte xylophage américaine (Cryptocercus ) où ils jouent le même rôle.

Dans une termitière, les larves, les nymphes, les soldats et les ouvriers (quand ils existent) hébergent des Flagellés symbiotiques. Les sexués imaginaux âgés en sont dépourvus; mais les jeunes sexués essaimant conservent la totalité de leurs symbiotes et peuvent les transmettre à leurs jeunes larves, grâce aux échanges continuels, ou trophallaxie. Cette transmission se fait par l’«aliment proctodéal» que les insectes recueillent au rectum de leurs congénères. P.-P. Grassé et C. Noirot ont montré (1946) que cet aliment ne se confond pas avec les excréments (dépourvus de Protozoaires), mais qu’il est constitué par le contenu même de la panse rectale qui, sous l’effet de stimuli tactiles exercés principalement sur la face dorsale de l’abdomen, se contracte et expulse son contenu. Ce liquide, grouillant de Flagellés, vient sourdre à l’anus des parents, des larves et aussi des ouvriers, que viennent téter les nouveau-nés ainsi que les individus venant de muer.

Les Flagellés des termites sont strictement anaérobies, ce qui permet de défauner artificiellement des insectes en les maintenant pendant plusieurs heures dans une atmosphère d’oxygène pur, comprimé sous trois à cinq atmosphères (L. R. Cleveland, 1925). On obtient d’ailleurs le même résultat par élévation de la température à 35 ⁰C (B. Grassi et A. Foa, 1911). On constate que les termites défaunés meurent au bout d’un délai variable (trois à quatre semaines) correspondant à l’épuisement de leurs réserves nutritives: ils sont donc incapables de digérer le bois eux-mêmes, il n’a d’ailleurs pas été possible d’extraire de cellulase de leur tractus digestif. L’observation directe des Flagellés montre que le bois est phagocyté par le cytoplasme de régions parfois très limitées du Flagellé (zones trophiques) et digéré dans l’endoplasme par une cellulase sans être inclus dans une vacuole. La lignine non utilisée est rejetée par les Protozoaires et se retrouve intacte dans les excréments de l’insecte. U. Pierantoni (1935) a prétendu que les Flagellés digèrent la cellulose non par eux-mêmes, mais grâce aux bactéries symbiotiques qu’ils contiennent. Certaines espèces comme Joenia sont même recouvertes sur le tiers postérieur de leurs corps d’une véritable vêture schizophytique formée de bactéries diverses et de Spirochètes piqués par une extrémité dans la cuticule du Flagellé.

Répartition et spécificité

Si aucun parallélisme n’existe entre l’évolution des Flagellés et celle de leurs hôtes, il faut remarquer qu’aux termites les plus primitifs correspondent des symbiotes hautement évolués.

Il semble que les Flagellés termiticoles soient doués d’une spécificité parasitaire comme le laisserait supposer l’observation des deux espèces françaises de termites: Colotermes flavicollis héberge toujours des Joenia , tandis que Reticulitermes lucifugus en est toujours dépourvu mais possède d’autres espèces: Dinenympha , Pyrsonympha , Trichonympha , Spirotrichonympha . Cependant, une même espèce de Flagellés peut parasiter plusieurs espèces de termites tropicaux (Trichonympha , Chattoni , Pyrsonympha ) et il est possible dans certaines limites d’interchanger la faunule de diverses espèces (expériences de Light et Sandford, 1927-1928; de Dropkin, 1946). La localisation d’une faune symbiotique à une espèce déterminée de termites dépend bien plus de l’isolement éthologique des hôtes que d’une spécificité des symbiotes à l’égard du milieu intestinal d’un termite donné.

Les Opalines

Aux super-ordres des Protomonadines et des Métamonadines, il faut ajouter celui très particulier des Opalines. Ce sont des Protistes incolores vivant de façon constante et spécifique dans l’ampoule rectale des Anoures (sauf les espèces vivipares). Leur corps aplati et fusiforme est recouvert de très nombreux flagelles disposés en lignes longitudinales très régulières qui ont tout à fait l’aspect de cils. Aussi les a-t-on très longtemps placées parmi les Ciliés. Mais elles ne possèdent pas de macronucleus et leur appareil nucléaire comprend au moins deux, et, le plus souvent, un très grand nombre de noyaux tous semblables. Les organites cytoplasmiques des Opalines ont été interprétés des façons les plus diverses. La microscopie électronique a permis récemment de bien comprendre leur ultrastructure. C’est ainsi que Mme Noirot-Timothée (1968) a décrit les plissements de la membrane plasmatique et la disposition des flagelles; elle a montré que les si énigmatiques corps de Zeller correspondaient en réalité à des mitochondries géantes et transformées. Le cycle évolutif décrit par M. M. Metcalf (1907-1909) est aujourd’hui bien connu. La phase sexuée est réglée sur la période de reproduction de leur hôte. Les kystes entraînés à l’extérieur correspondent à la période de ponte des Batraciens et sont avalés par les têtards. C’est chez ces derniers qu’a lieu la reproduction sexuée de l’Opaline, qui est suivie, après la métamorphose, par le rythme normal de croissance et de bipartition longitudinale caractéristique de la vie active de l’hôte. Les Opalines sont des animaux très spécialisés qui ne doivent pas être considérés, malgré leur aspect, comme des formes de transition entre Flagellés et Ciliés. Cette ressemblance dépend plutôt d’une convergence évolutive, comme le règne animal en fournit de si nombreux exemples.

Encyclopédie Universelle. 2012.